4 Discussie

De bekomen resultaten in deze studie bevestigen dat het gebruik van VHF-telemetrie een geschikte methode is om een antwoord te krijgen op de gestelde vragen. De Dijle, en in een latere fase ook de Demer, vormt in de geviseerde zone een uitstekend studiegebied om bevers te vangen en vervolgens via telemetrie op te volgen om hun ruimtegebruik in kaart te brengen. Het zou daarbij ook mogelijk zijn om langdurige gedragsobservaties uit te voeren, maar dit was geen onderdeel van de vooropgestelde vragen binnen dit project. De al dan niet aanwezigheid van jaagpaden speelt hierin een belangrijke rol omdat ze de toegankelijkheid met wagens tot vlakbij de bevers mogelijk maakt. Toch blijft de methode zeer arbeidsintensief aangezien er vijf vangsessies nodig waren om 22 bevers te zenderen, gecombineerd met 445 uren aan telemetrie om tot een totaal van 705 datapunten te komen. Dit resulteerde finaal in 14 bevers met bruikbare gegevens voor data-analyse en 5 bevers die jaarrond gegevens opleverden. Het gebruik van dataloggers met GPS kan een oplossing bieden maar werd hier niet gekozen omwille van de hoge kostprijs van deze dataloggers. Een experiment met één enkele datalogger volgens het protocol van Graf et al. (Graf et al. 2016). leidde tot snel verlies van deze datalogger zodat geen bijkomende gegevens konden worden verzameld. Daarnaast bestaat de mogelijkheid om beverterritoria in kaart te brengen via terreinobservaties van sporen en met wildcamera’s. Deze aanpak kan tot een onderschatting van de effectieve territoriumgrootte leiden (zie ook (John and Kostkan 2009)), maar kan, wanneer het de bedoeling is om het aantal families en specifiek terreingebruik in kaart te brengen, zeker ook voldoende informatie opleveren.

De grootte van de home range van bevers uit deze studie, berekend via 95 % MCP was gemiddeld 138 ha maar toonde aanzienlijke variatie. Deze wordt deels verklaard doordat het werken met polygonen binnen een sterk meanderend systeem een overschatting kan opleveren als bevers zich strikt op de rivier zouden ophouden (Burgman and Fox 2003; Graf et al. 2016). Een home range benadering met MCP is wel toepasbaar op watersystemen die weinig tot geen meanders hebben zoals meren, kanalen, rechte rivieren, vijvers en poelen. De nadelen van de MCP-methode zijn gekend en veel studies op bevers maken er dan ook geen gebruik van, wat de vergelijkbaarheid van met onze resultaten bemoeilijkt (Harris et al. 1990; Graf et al. 2016; Korbelová et al. 2016). Een bijkomend nadeel van de MCP-methode is dat het moeilijk is de intensiteit van het gebruik van bepaalde zones binnen de home range in te schatten. De MCP is namelijk sterk afhankelijk van occasionele datapunten waardoor het kerngebied niet altijd gekend is (Harris et al. 1990). Een oplossing hiervoor zou het gebruik van Kernel home ranges kunnen zijn (Worton 1989). Toch heeft ook deze methode problemen met overschattingen bij sterk meanderend habitat en was het in dit geval geen meerwaarde omdat het op basis van de ruwe gegevens voldoende mogelijk was om de kerngebieden in de territoria aan te duiden. Figuur 3.5 toont dat in het onderzochte studiegebied slechts weinig locatiebepalingen buiten de rivierbedding lagen, waardoor de kans op overschatting van de home range grootte, in sterk meanderende delen van de rivier, via MCP reëel was. Dit kon ten dele een effect zijn van het feit dat bevers op de Dijle en Demer, door de aanwezigheid van jaagpaden, makkelijker te vinden waren dan op locaties buiten de rivierbedding. Deze mogelijke bias werd op het terrein echter zoveel mogelijk vermeden door tijdens elke inventarisatie alle gekende aanwezige actieve zenders in het gebied te proberen opsporen en door gebruik te maken van de dakantenne (zie ook 2.2.3). Ondanks het feit dat de meeste waarnemingen binnen de rivierbeddingen werden gedaan met de bijhorende kans op overschatting, was de analyse op basis van MCP-methode hier toch ook voldoende nuttig omdat de methode rekening kan houden met eventuele punten buiten de rivierbedding en tegelijk in staat is om het effect van uitschieters te minimaliseren op basis van de afstand tot het centroïd van alle vastgestelde locaties (Calenge 2006). Op die manier bleek de effectieve home range van bijvoorbeeld bever BE1003 toch seizoenale verschillen te vertonen en strekte deze zich geregeld tot ver buiten de Dijle zelf uit. Ook de variatie in home range grootte van die bevers van wie het territorium zich deels op de Laak bevond, kon via deze methode beter worden ingeschat.

Voor een vergelijking van onze resultaten met die van andere beverpopulaties in Europa was het berekenen van de bezette rivierlengte evenwel een betere optie aangezien de meeste Europese studies rivier- of oeverlengtes als maat voor de home grootte van bevers vermelden (Rosell, Bergan, and Parker 1998; Fustec et al. 2001; R. Campbell et al. 2005; Graf et al. 2016). Ook bij deze methode bestaat de mogelijkheid om een percentage uitschieters buiten beschouwing te laten maar ze is minder eenduidig en wordt niet overal toegepast (Fustec et al. 2001; R. Campbell et al. 2005). Ook in dit onderzoek werden geen uitschieters verwijderd en werd de volledige rivierlengte binnen de omtrek van alle waarnemingen als maat voor de home range grootte gebruikt. De gemiddelde gebruikte rivierlengte van bevers op de Dijle en Demer was 5.37 km, en varieerde van 2.54 km tot 12.27 km. Het is gekend dat de territoriumgrootte van bevers varieert onder invloed van de kwaliteit van het aanwezige habitat, waaronder de aanwezigheid van voldoende loofhout, zodat in suboptimaal habitat een groter gebied nodig is om in de nodige levensmiddelen te voorzien (R. Campbell et al. 2005; Campbell-Palmer et al. 2016). Door de hoge verstevigde dijken met regulier maaibeheer van de oevervegetaties en het ontbreken van voldoende houtige vegetatie met zachte houtsoorten, was de verwachting dat bevers zeker op het onderzochte deel van de Dijle een grotere home range zouden bezetten dan soortgenoten in meer optimaal habitat. Dit lijkt slechts in beperkte mate het geval. Hoewel de meeste beschreven gebruikte rivierlengtes wel wat lager zijn op andere plaatsen in Europa (2.60 – 3.55 km) (Rosell, Bergan, and Parker 1998; Graf et al. 2016; R. Campbell et al. 2005), sluit de waarde beschreven voor bevers op de Loire (5.54 km) (Fustec et al. 2001) wel dicht aan bij de hier gevonden waarde, maar de inschatting daar gebeurde via een monitoring van sporen en is dus vermoedelijk een minder correcte weergave van de effectieve home range (R. Campbell et al. 2005). Een benadering met exclusie van uitschieters zou in onze studie, zoals opnieuw duidelijk in het geval van bever BE1003, wel in een lagere gemiddelde schatting van de rivierlengte resulteren, maar zelfs dan is de vergelijkbaarheid met andere studies moeilijk eenduidig te maken. Verder werd in een complex vertakt systeem als de Biesbosch in Nederland een oeverlengte van 12.8 km beschreven (R. Campbell et al. 2005), maar die situatie is moeilijk vergelijkbaar met andere, lijnvormige riviersystemen. Van bevers die in kleinere riviersystemen met beperkte waterdiepte leven, waarin ze zijn aangewezen op het maken van dammen voor het creëren van geschikt habitat, is dan weer gekend dat ze kleinere home ranges bezetten (Korbelová et al. 2016). Algemeen lijkt het correct om te concluderen dat de grootte van een bezet territorium door een groep bevers op de zones van de Dijle en Demer die hier werden bestudeerd slechts licht verschilt van andere bevers in Europa op rivieren en rond 5 km rivierlengte moet worden geschat. Door de beperkte variatie hierin en het kleine verschil met andere Europese populaties is de verwachting dat deze waarde zich ruwweg laat extrapoleren naar andere gelijkaardige riviersystemen in Vlaanderen.

Deze studie toont verder geen significant verschil aan tussen de gemiddelde home range grootte van bevers in het voor- en najaar. Dit kan een gevolg zijn van een tekort aan gegevens gezien het effect wel merkbaar bleek bij twee individuele bevers die voor langere tijd konden worden opgevolgd (zie 3.4.1, 3.4.2). Deze toonden echter een grotere home range in het winterhalfjaar (Tabel 3.3), in tegenstelling tot de grotere home ranges beschreven voor bevers in de lente in Tsjechië (Korbelová et al. 2016) en het gekende effect van geslacht tijdens de voortplantingsperiode in het voorjaar (Müller-Schwarze and Sun 2003; Rosell and Thomsen 2006) (zie ook 2.3.1). Onze verzamelde gegevens kunnen wel een vertekend beeld geven omdat bij een van beide bevers de toegang tot de meander wegviel in de zomer en herfst, wat de noodzaak tot het vergroten van de home range mee kan hebben gestuurd (3.4.2).

De analyse via MCP toont aan dat er weinig tot geen overlap is tussen de verschillende territoria en de overlap in home range tussen verschillende bevers maakt duidelijk dat het aantal territoria gelijk is aan het aantal families dat er aanwezig is. Op de Dijle tussen Werchter en Muizen zijn duidelijk drie verschillende territoria aanwezig die elk 5 – 6 km rivierlengte beslaan. Deze territoria worden geflankeerd door een beverterritorium hoger gelegen op de zijrivier Laak en een beverterritorium verder op de Dijle in Rotselaar en verder op de Demer in Betekom. Tussen deze laatste twee territoria en het territorium Werchter-Haacht blijkt dat zowel op Demer als Dijle een minder bezette zone is te vinden (zie ook Figuur 3.3). Dit kan het gevolg zijn van bevers die mogelijk ontbreken in onze steekproef maar ook het gebrek aan sporen en zichtwaarnemingen van ongekende bevers in deze zones geeft waarschijnlijk aan dat er zones bestaan die door hun inrichting of ligging minder geschikt zijn voor de aanwezigheid van bever. Bepalen welke omgevingsvariabelen hierbij een rol spelen zou evenwel bijkomend onderzoek vergen. Toch moet in het algemeen worden gesteld dat het volledige gebied dat hier werd onderzocht verzadigd is met beverterritoria en dat er slechts weinig zones op zowel de Dijle als de Demer zijn waar geen beveractiviteit is.

Hoewel het dus duidelijk is dat er drie families aanwezig zijn op het stuk Dijle tussen Werchter en Muizen, is het aantal aanwezige bevers moeilijker in te schatten. Het aantal bevers in een familie varieert immers doorheen het jaar maar bestaat in de regel uit een monogaam koppel met hun jongen en nog enkele jongen van het voorbije jaar, bij uitzondering nog aangevuld met tweejarige jongen (R. Campbell et al. 2005; Fryxell 2001; Herr and Rosell 2004). Het dominante volwassen paar zijn echter de enige bevers die zich in dit gebied zullen voortplanten (R. Campbell et al. 2005; Müller-Schwarze and Sun 2003; Herr and Rosell 2004). Gemiddeld bestaat een familiegroep dus uit vier tot acht bevers (Müller-Schwarze and Sun 2003; R. Campbell et al. 2005; Heidecke 1986; Rosell, Bergan, and Parker 1998). Op die manier moet het aantal residente bevers op dit stuk Dijle op 12 tot 24 individuen worden geschat, met fluctuaties doorheen de seizoenen. Door zeldzame intrusies van bevers uit naburige territoria en dispersie van jonge bevers uit meer stroomopwaarts gelegen territoria kan dit aantal tijdelijk sterk oplopen, maar dit effect is, als gevolg van sterke territorialiteit, van korte duur. De grootte van de familiegroep heeft verder geen bijkomende invloed op de grootte van het bezette territorium en vermoedelijk speelt densiteit slechts een beperkte rol in de home range grootte bij bevers (R. Campbell et al. 2005), zodat wel verwacht kan worden dat het aantal territoria in het studiegebied onder de huidige omstandigheden onveranderd zal blijven. Wel is gekend dat bevers de voedselbronnen in hun territoria kunnen uitputten waardoor ze ongeschikt kunnen worden en ze deze territoria verlaten (R. Campbell et al. 2005; Fryxell 2001).

In de meeste territoria werden door de aanwezige bevers burchten aangelegd in bereikbare, dichtbij de rivier gelegen, afgekoppelde meanders. De bevers spenderen een aanzienlijk deel van hun tijd op deze meanders. Dit impliceert dat het behoud van deze meanders, het toegankelijk maken ervan of het verbeteren van hun kwaliteit als beverhabitat goede beheermaatregelen kunnen zijn. De bevindingen uit 3.4.2 tonen daarbij aan dat het belangrijk is dat er jaarrond voldoende water aanwezig blijft in deze meanders, zodat bevers zich in drogere periodes niet hoeven te verplaatsen naar andere rustplaatsen langsheen de rivier. Zo zou de kans op graafactiviteit en mogelijke schade in de dijken van de Dijle en Demer kunnen afnemen. Naast het feit dat er jaarrond voldoende water in de meanders aanwezig moet zijn, is vermoedelijk ook de mate van verstoring cruciaal en moet er voldoende voedsel in de onmiddellijke buurt te vinden zijn (Müller-Schwarze and Sun 2003; R. Campbell et al. 2005). Ook dit wordt duidelijk uit de bevindingen in 3.4.2, waar een toegankelijke, als visvijver ingerichte, meander slechts zeer sporadisch werd gebruikt, ondanks de permanente aanwezigheid van voldoende water en een gunstige ligging dicht bij de hoofdwaterloop.

De biologische draagkracht van het hier onderzochte systeem lijkt in dit geval dus vrij constant te zijn omdat zowel territoria met continu bereikbare meanders (3.4.1), territoria met tijdelijk droogvallende meanders (3.4.2), als territoria zonder bereikbare meanders (3.4.2), ongeveer een gelijke rivierlengte beslaan. De hoeveelheid voedsel en leefgebied blijkt dus overal voldoende gewaarborgd, alhoewel de kans op uitputting van voedselbronnen kan bestaan (R. Campbell et al. 2005; Fryxell 2001). Evenwel is de aanwezigheid van landbouwgewassen als alternatieve voedselbronnen zoals maïs vermoedelijk ook belangrijk, gezien we het frequente gebruik ervan regelmatig konden vaststellen. Met betrekking tot de draagkracht in functie van eventuele oeverschade zijn er sterke aanwijzingen dat systemen met meer schuilmogelijkheden in de vorm van bereikbare aanpalende meanders minder risico op schade vertonen. Bevers die toegang hebben tot geschikte meanders zullen daar hun burcht aanleggen en er grote delen van hun tijd spenderen zodat de kans op holen en uitgegraven rustplaatsen in de dijken van de hoofdwaterlopen sterk vermindert. De aanwezigheid van een dergelijke beverfamilie waarborgt verder in een brede zone, door het sterk territoriale gedrag, het uitblijven van bijkomende vestiging van andere beverfamilies op de hoofdwaterloop.

Referenties

Graf, PM, Mayer M, Zedrosser A., Hackländer K, and Rosell F. 2016. “Territory size and age explain movement patterns in the Eurasian beaver.” Mammalian Biology 81: 587–94.

John, F, and V Kostkan. 2009. “Compositional analysis and GPS/GIS for study of habitat selection by the European beaver, Castor fiber in the middle reaches of the Morava River.” Folia Zoologica 58 (1): 76–86.

Burgman, MA, and JC Fox. 2003. “Bias in species range estimates from minimum convex polygons: implications for conservation and options for improved planning.” Animal Conservation 6: 19–28.

Harris, S., WJ Cresswell, PG Forde, WJ Trewhella, T Woollard, and S Wray. 1990. “Home-range analysis using radio-tracking data - a review of problems and techniques particularly as applied to the study of mammals.” Mammal Review 20 (2/3): 97–123.

Korbelová, J, L Hamšíková, J Maloň, L Válková, and A Vorel. 2016. “Seasonal variation in the home range size of the Eurasian beaver: do patterns vary across habitats?” Mammal Research 61 (3): 243–53.

Worton, BJ. 1989. “Kernel Methods for Estimating the Utilization Distribution in Home-Range Studies.” Ecology 70 (1): 164–68.

Calenge, C. 2006. “The package Adehabitat for the R software: tool for theanalysis of space and habitat use by animals.” Ecological Modelling 197: 516–19.

Rosell, F, F Bergan, and H Parker. 1998. “Scent-marking in the Eurasian beaver (Castor fiber) as a means of territory defense.” Journal of Chemical Ecology 24 (2): 207–19.

Fustec, J, T Lode, D Le Jacques, and JP Cormier. 2001. “Colonization, riparian habitat selection and home range size in a reintroduced population of European beavers in the Loire.” Freshwater Biology 46 (10): 1361–71.

Campbell, RD, F Rosell, BA Nolet, and VAA Dijkstra. 2005. “Territory and group sizes in Eurasian beavers (Castor fiber): echoes of settlement and reproduction?” Behavioral Ecology and Sociobiology 58 (6): 597–607.

Campbell-Palmer, R, D Gow, R Campbell, H Dickinson, S Girling, J Gurnell, D Halley, et al. 2016. The Eurasian Beaver Handbook: Ecology and Management of Castor fiber. Exeter, UK: Pelagic Publishing Ltd.

Müller-Schwarze, D, and L Sun. 2003. The Beaver: Natural History of a Wetlands Engineer. New York, USA: Cornell University Press.

Rosell, F, and RL Thomsen. 2006. “Sexual Dimorphism in Territorial Scent Marking by Adult Eurasian Beavers (Castor fiber).” Journal of Chemical Ecology 32 (6): 1301–15.

Fryxell, JM. 2001. “Habitat suitability and source–sink dynamics of beavers.” Journal of Animal Ecology 70: 310–16.

Herr, J, and F Rosell. 2004. “Use of space and movement patterns in monogamous adult Eurasian beavers (Castor fiber).” Journal of Zoology 262 (3): 257–64.

Heidecke, D. 1986. “Bestandssituation und Schutz von Castor fiber albicus (Mammalia, Rodentia, Castoridae).” Zoologische Abhandlungen 9: 111–19.